二 細胞機制與認知

神經系統的細胞

神經元的的兩個主要原理：

1. 連線的特異性：神經元的細胞漿彼此並不相通，因此每個神經元是相互獨立的；而神經元間的這種連線並不是隨意的，它是神經元傳遞資訊的特異性通路。
2. 功能的兩極分化：神經元的一部分專門負責接收資訊，而另一部分則專門負責將資訊傳遞給其他神經元和肌肉。

神經系統由兩種細胞組成，神經元和神經膠質細胞。神經膠質細胞是神經系統內的一類非神經元細胞，它對神經元提供結構支援和絕緣以保證神經元間資訊傳遞更為有效等。

神經元的結構

主要包括，細胞體，軸突和樹突（內部是細胞漿）。樹突和軸突是胞體的延申部分。細胞體與其他細胞一樣，細胞內包含有維持神經元新陳代謝的細胞器，這些結構被磷脂雙分子所包圍，並懸浮在細胞質中，細胞漿是存在於所有細胞內流動的液體。

軸突發送資訊，樹突接受資訊，大多數神經元都同時既是突觸前又是突觸後。神經元突觸間傳遞的訊號通常是化學訊號（神經遞質），在少數情況下，是電訊號，也就是所謂的電突觸。

樹突的表現形式多種多樣，有的特別複雜，如小腦浦肯野細胞。有的表現相對簡單，如脊髓運動神經元或丘腦神經元的樹突。


神經元一般可以分為四類。單極、雙極、假單極和多極神經元。形態學相似的神經元傾向於集中在神經元系統的某一特定區域，並具有相似的功能，但神經系統各區域的神經元形狀卻千差萬別。
單極神經元只有一個遠離胞體的突起，此突起能分支形成樹突和軸突末梢，此類神經元常見於無脊椎動物的神經系統；雙極神經元主要參與感覺資訊加工，例如傳遞聽覺、視覺和嗅覺系統的資訊；之所以稱為假單極神經元是因為看起來像單極神經元，但其實是源於雙極感覺神經元樹突和軸突的融合。常見於脊髓背根神經節，屬於軀體感覺神經細胞

膠質細胞的作用

膠質細胞的數量遠多於神經元，大概是其10倍左右。膠質細胞位於中樞神經系統（腦和脊髓）和外周神經系統（到達腦和脊髓的感覺和運動傳入和傳出神經）內。中樞神經系統中主要有三種類型的膠質細胞：星形膠質細胞、少突膠質細胞和小膠質細胞。
星形膠質細胞是一種呈圓形或放射對稱形狀的大細胞，它們圍繞著神經元與腦血管緊密相連。星形膠質細胞與腦血管的接觸部位特化為終足，該結構既允許離子進出血管壁又在中樞神經系統的組織和血液之間構建一道屏障。稱為血腦屏障，能阻擋某些血液中傳播的病原或過度影響神經活性的化學物質進入，從而保護中樞神經系統。

中樞神經系統內的一個少突膠質細胞可圍繞幾個軸突形成髓鞘，而外周神經系統內的許旺式細胞只圍繞周圍一個神經元軸突形成髓鞘。每段髓鞘之間的結節稱為朗式飛結，對於神經元的訊號電流傳遞具有重要的意義。

神經訊號

神經元的功能是分析和傳遞資訊。

神經元資訊交流概論

首先神經元接受訊號，包括化學形式的訊號（神經遞質，也可以是能夠感覺的化學成分，如氣味）、物理形式的訊號（如面板軀體感覺接收器接收的觸控、眼睛光感受器接收的光線、電突觸的電訊號等）。這些訊號引起突觸後神經元細胞膜的變化，導致電流流入或流出神經元。電流是由離子流傳到的，離子流載有帶電荷的離子，如溶於神經元內外液體的鉀鈉氯。

神經元細胞膜和膜電位的特性

神經元細胞膜是分隔細胞內外的磷脂雙分子層結構。由於脂質的存在，細胞膜不溶解於細胞內外的水環境。對於離子、蛋白質和其他溶於細胞內外液的物質而言，他就是一道屏障。

離子通道

離子通道是由跨膜蛋白組成，能允許鉀鈉氯離子穿過。其中，有些離子通道是被動的（無閘門的），即永遠保持一個狀態、而另外一些離子通道則是由閘門控制的，即可在電、化學或物理刺激下開放或者關閉。

離子通道允許離子穿過細胞膜的程度被稱為滲透性。神經元細胞膜對鉀離子的滲透性高於鈉離子，這是因為無閘門鉀離子通道多餘鈉離子通道。
每個ATP分子能夠提供足夠能量將兩個鉀離子泵到細胞內，同時將三個鈉離子泵到細胞外。泵的重複活動改變了神經元細胞內外的鈉鉀離子濃度。如果遵循自然法則，這些離子將從高濃度區域流向低濃度區域，但是神經元細胞膜的相對不可滲透性組織了這些穿膜的離子移動。神經元細胞膜外是較高濃度的鈉離子，細胞膜內是較高濃度的鉀離子。對於鈉鉀離子而言，濃度梯度和電荷梯度同時作用，這兩種相反的驅動力所達到電化學平衡。
在平衡狀態下，電位差是-40~-90毫伏。

神經元的導電性

當流入神經元的電流處於發生主動膜活動的附近區域時，他被稱為主動電流。電流通過點緊張傳導而被動地流過細胞時，稱為被動電流。這是因為它們流過細胞時，不是通過離子通道的開放而傳導，而是通過細胞膜的物理特性和電路的屬性而傳導的。動作電位起自胞體與軸突的交界處。（軸丘

）

電緊張（衰減）傳導

大的電壓變化出現在刺激電極附近，距離越遠，電壓變化值越小。電流幅度隨距離的增加而衰減。由於電流強度隨距離的增加而衰減，因此被動電流傳導只在短距離發揮作用，而不適用於長距離的訊號交流。

高幅度的感受器或突觸電流，高的細胞膜電阻和低的細胞內電阻將增加電流的電傳導性，能影響距離傳入點遠處的神經元細胞膜。

神經元的主動電特性。

如果去極化達到足夠的強度（超過閾值），則最後將導致動作電位啟動。或稱為鋒電位啟動，神經元的發放率10個鋒電位/秒意思是每秒放電10次。



電壓門控離子通道的開放和關閉取決於膜電位，在靜息膜電位時呈關閉狀態而在膜去極化時開放。在復極化階段，會出現短暫的過極化階段，接近於鉀離子的平衡電位，此時稱為不應期，電壓門控鈉離子通道處於實貨狀態，不管膜去極化程度多高。之後是相對不應期，此時只有高於正常強度的去極化電流才能引起神經元產生動作電位。

跳躍式傳導和髓鞘

多層的脂質細胞膜具有很高的電阻，由髓鞘產生的高絕緣性使電流沿軸突傳遞地更遠。在朗飛氏結處，門控鈉通道能激發動作電位，再生快速電緊張電流，並傳向下一個朗飛氏結，併產生動作電位。因此看起來像從一個朗飛氏結跳到另外一個朗飛氏結中。能達到120m/s！。

跨膜蛋白：離子通道和泵

電壓門控鈉離子和鉀離子參與動作電位地生成，電壓門控鈣離子參與神經遞質在突觸前膜地釋放。
突觸後受體一般分為兩類：

1. 直接耦合受體與細胞外表面的神經遞質發生化學反應或鍵合。引起受體的結構變化，從而引起離子跨膜運動。
2. 間接連線受體，本身不能開放。

突觸傳遞

神經訊號的最終作用是實現神經元間或神經元與肌肉的資訊交流。突觸有兩種型別，化學突觸和電突觸。

化學傳遞

如果神經遞質對突觸後神經元發揮抑制性作用，則膜電位表現為超極化，結果是突觸後神經元產生動作電位的可能性降低，超極化是由突觸後細胞膜氯離子通道開放所導致。

神經遞質的判別條件：

1. 他們必須在突觸前神經元合成且存在那裡，並在釋放前儲存在突觸前末梢。
2. 當動作電位到達突觸前末梢並使之去極化時，他們必須被釋放（鈣離子做媒介）
3. 突觸後神經元必須具有針對該物質的特異性受體。
4. 將該物質人工地施加到突觸後細胞，能引起與突觸前神經元受到刺激時相同的反應。

神經遞質的滅活：
神經遞質被釋放至突觸間隙並與突觸後膜受體結合後，剩餘的神經遞質必須被清除。

1. 突觸前末梢的主動重攝取
2. 突觸間隙內的酶降解
3. 通過擴散使其遠離該突觸或作用區域

電傳遞

電傳遞沒有分隔兩個神經元的突觸間隙。相反，兩個神經元的細胞膜是相互接觸的，細胞漿是連續的。
電突觸適用於需要快速傳導資訊的情況，如無脊椎動物的逃避反射。
電突觸的缺點是不能傳遞抑制性資訊。而且與化學突觸相比，缺乏可塑性，不能放大訊號。

關鍵詞

動作電位 action potential
軸突 axon
樹突 dendrities
去極化 depolarization
電荷梯度 electrical gradient
超極化 hyperpolarization
離子通道 ion channel
神經遞質 neurotransmitter
滲透性 permeability
突觸後 postsynaptic
突觸前 presynaptic
突觸 synapse
突觸電位 synaptic potential
閾值 threshold
囊泡 vesicle