撰文：凱文 · 萊蘭（Kevin Laland）

生物並不是在它們無法控制的力量下盲目演化，而是在演化的同時，也塑造和影響著環境本身。

人類活動正深刻影響著地球生命的演化。我們不僅導致了正在發生的物種大滅絕，還迫使動物、植物和真菌不斷適應我們的人造世界。例如，今天的城市鳥類需要以更高的音調歌唱，才能夠蓋過交通的噪音。

另一方面，儘管文化知識和工程技術提高了人類加速環境變化的能力，但對所有物種，這種趨勢是共通的。當你在培養皿中放入一些細菌，它們將產生富含營養的副產物，而新的細菌菌株可以利用這些副產物，從而迅速增殖並演化出大量新的微生物種群。河狸建造的池塘會成為鴨子的繁殖地；被蜘蛛放棄的網會被地面昆蟲作為冬眠的場所；植物能通過根部分泌的物質來改良土壤。生物改變環境的種種方式反過來也改變了它們和其他生物在生存和繁殖過程中所面臨的演化壓力。換言之，它們的行為會影響自然選擇的結果。這一過程被稱為 “生態位構建”（niche construction），在所有物種中都存在，只不過它們的影響往往比人類的更溫和，範圍也更侷限。

然而，在演化生物學領域，生態位構建理論還存在爭議，部分原因是傳統上認為自然選擇的機制是 “盲目的”：自然選擇在千萬年的時間裡不斷塑造著有機體，使它們在不偏離目標或意志的情況下，適應一定的生態位。人類經歷了同樣的塑造過程，但普遍認為，我們是主動的行為者，塑造了我們所適應的環境，而不是為了適應現有生態位而演化。

德國黑爾戈蘭島的北方塘鵝（Morus bassanus）繁殖地

我們的大腦之所以能演化得如此發達，能夠處理語言編碼資訊並學習知識，是因為我們建立並適應了一個豐富的文化領域；我們馴養了植物和動物，通過將它們納入飲食，觸發了對代謝這些食物的基因的選擇；我們發明了農業，促進了人口增長，無意中對群體疾病（如傷寒或霍亂）的遺傳抗性進行了選擇。我們的父母不僅把他們的基因傳給了我們，也留下了已經被他們改變了的世界。這種生態學意義上的遺傳意味著，人類的演化不是為了響應一個靜態的適應性環境，而是通過對環境的塑造，減輕或加強了它給予我們的特定選擇壓力。正如演化生物學家理查德 · 萊文斯和理查德 · 列萬廷所言：“有機體既是自然選擇的物件，又是自然選擇條件的創造者，影響著自己的演化。”

一種靜態的、不受生物影響的適應度地形，圖中時間向下移動。圖改自 Tanaka et al （2020），Philosophy of Science，87： 478-98

這場爭論的最根本之處在於，學者們對其他生物在多大程度上也能通過改造適應性環境來指導演化持不同意見。地形比喻或許有助於理解演化的過程。你可以想象一個適應度地形圖，用來表現有機體的適應度（生存和繁殖的能力）與有機體的一個或多個性狀之間的關係。

例如，在一個鳥類種群中，適應度地形的一個軸代表身體大小，另一個軸代表尾巴長度（或者我們可以用相關基因的頻率來代替性狀）。適應度地形以三維表面呈現，適應良好的鳥類具有最佳的體型和尾巴長度組合，位於適應度 “高峰”；適應度較低的鳥類則位於 “低谷”。適應度地形中最高的區域代表了擁有最佳體型和尾巴的生物，其生存能力最強。一個鳥類種群具有一系列不同的性狀，每個性狀組合即地形圖中不同的點。通過自然選擇，種群會逐漸收斂於最適合區域性棲息環境的性狀組合，在適應度地形圖中，這一過程就呈現為種群沿著區域性適應度高峰向上攀爬。不過，爬到適應度頂峰的方法不止一種：你可以改變自己的性狀來幫助自己登頂，或者你可以移動這座高峰，使它更靠近你。

不起眼的生態位構建者

在我們腳下，就生活著一些不起眼但十分強大的生態位構建者。蚯蚓堪稱 “生態系統工程師”，是一個能改變物理和化學環境的物種，並以此影響著生態系統功能。奇怪的是，儘管蚯蚓在生態上取得了成功，但從解剖學角度看，它們實際上並不適合在陸地上生活。它們已經在陸地上存在了數千萬年，甚至上億年，但仍然保留著淡水蠕蟲祖先的基本生理機能。與大多數陸生動物不同，蚯蚓會產生大量稀釋的尿液——與淡水生物類似——這使得它們很容易因乾燥而死：如果在陽光明媚的時候把蚯蚓從土壤裡挖出來，它們很快就會被晒死。那麼，在如此糟糕的結構適應能力下，這些動物如何在陸地上存在這麼長的時間？

答案正是生態位構建。蚯蚓並沒有演化出適應陸地環境的生理特徵，而是在陸地上創造了一個水生世界。它們的成功直接源於自身的 “園藝技能”。蚯蚓的挖掘方式會降低土壤的 “基質勢”，即土壤保持水分的能力。這使得蚯蚓更容易吸收水分，並補充因排洩而流失的水分。換句話說，蚯蚓高效建造了一個保持自身潮溼的 “戲水池”。

通過這種方式，以及其他多種 “技巧”，蚯蚓使適應度地形朝著有利於它們的方向傾斜，其效果之明顯，令人奇怪地想起人類入侵原生態自然環境的場景。歐洲蚯蚓（即普通蚯蚓 Lumbricus terrestris）現在被認為是北美森林植物群落變化的主要驅動者。在人們的普遍印象中，蚯蚓是對土壤有益的動物，但它們也會成為入侵物種。在北美，歐洲蚯蚓正在對硬木森林造成毀滅性的影響。北美原生的蚯蚓動物群在更新世冰川期幾乎完全滅絕，許多生態系統直到 16 和 17 世紀歐洲殖民者到來之前都沒有蚯蚓。隨著歐洲蚯蚓的引入，該物種迅速蔓延，它們在入侵落葉林的同時，也使土壤性質發生了顯著變化，使本地動植物物種受到威脅。

蚯蚓會將有機物拖入土壤中，作為食物或填充洞穴的材料，這使凋落物層迅速流失，進而導致土壤表面更溫暖、更乾燥。它們的活動還改變了碳和氮等化學元素在生態系統中的迴圈速率，比如加速植物物質的分解；它們的挖掘也增加了土壤的通氣和排水。這些變化通常發生在入侵後的 10 年裡，開啟了另一種持續數十年的狀態。由於歷史上缺乏蚯蚓，這些森林的地表凋落物層中含有大量的碳。就像人類使用化石燃料一樣，當蚯蚓清除這些凋落物時，大量儲存碳便以二氧化碳的形式釋放到大氣中，加劇了全球變暖。

這種棲息地質量的變化對其他物種有著深遠的影響。近年來的研究發現，隨著引入的蚯蚓生態類群丰度增加，植物多樣性出現下降，其中原生植物受到的打擊最大，土壤無脊椎動物則隨著蚯蚓生物量的增加而減少。當地的動植物已經適應了沒有蚯蚓的環境，而這正是它們遭殃的原因。與此同時，也有一些物種從中受益：就像人類的干擾一樣，蚯蚓的 “工程”促進了快速生長的細菌、禾本科和莎草科植物，以及一些大型動物（如鹿）的入侵和繁殖。蚯蚓的洞穴被無脊椎動物，甚至一些脊椎動物（如蠑螈）用作休憩場所，而它們的糞堆（蚓丘）是微生物活動的熱點。蚯蚓通常也與入侵灌木共存，如鼠李和金銀花。部分原因是蚯蚓通過吃掉種子的方式，對種子的大小等特徵進行選擇，從而改變了土壤的 “種子庫”——自然儲存的種子。被吃掉後倖存下來的種子集中在蚯蚓糞便中，受益於這種天然肥料的營養和物理保護。一般而言，都是非本地植物佔據優勢。

因此，蚯蚓入侵引發的生態連鎖反應在森林生態系統中引起反響也就不足為奇了。一些研究人員甚至擔心蚯蚓可能引發 “入侵崩潰”（，即非本地物種加速促進彼此的入侵。這一點可能不那麼直觀：蚯蚓自身受益於它們的 “工程”和由此引發的其他物種的入侵，這使它們在適應度地形圖上建立起新的適應度山峰。蚯蚓促進了入侵灌木的生長，而入侵灌木又促進了蚯蚓種群的生長。由於灌木能產生更高質量的落葉層（碳氮比更低），從而產生自我延續的反饋迴圈，這也受到了歐洲蚯蚓的青睞。可以說，蚯蚓是在有效地從事著農業，從準備土壤到調整種子庫，再到利用蚓丘促進它們喜歡的作物發芽。它們與鹿、豬和微生物培養了類似的互惠關係。有趣的是，蚯蚓物種的多樣性與蚯蚓生物量是相關的，表明歐洲蚯蚓的 “工程”對其他蚯蚓物種也有好處。

蚯蚓也會建造家園來積累有利於自己的演化機率。世界上有 6000 多種蚯蚓，它們的生態和行為有很大差別。然而，大多數蚯蚓物種並不僅僅是四處遊蕩、在土壤中覓食的 “遊牧民”，把用過的土地拋在身後。相反，蚯蚓會建造半永久性的洞穴，這些 “建築”存在的時間通常比它們的一生還長。查爾斯 · 達爾文曾指出，蚯蚓的洞穴不是簡單挖掘出來的，而是相當堅固的垂直隧道，有時甚至超過一米深，並且 “內襯水泥”。這種 “水泥”是由蚯蚓的分泌物和排洩物壓實而成，並形成一層獨特的、厚達一釐米的洞穴襯裡，稱為 “蚓觸圈”（drilosphere）。每一個蚯蚓洞穴——它們的生活區——開口處的土壤表面都會有一個糞堆，即蚓丘，這既是廚房又是廁所，由凋落物和糞便組成。蚯蚓甚至會挖出用於產繭的旁側小洞。許多蚯蚓在夜間出來尋找食物和配偶，但並不會離開洞穴，而是經常把尾巴末端留在洞內，一有情況就迅速退回安全的地下。

挖洞是一項耗費精力的活動——佔用和翻修前任住戶的房子要比自己動手建屋容易得多。一般認為，蚯蚓挖的洞不會超過其身體的寬度，但在較大洞穴中經常發現較小的蚯蚓，這表明要麼是幼體繼承了父母的洞穴，要麼是零散個體在空的洞穴中安了家。長期的實地觀察顯示，同一洞穴被持續使用的時間遠遠超過蚯蚓的生命週期。因此，不難看出，蚯蚓似乎更喜歡以前有同類居住過的土壤而不是 “未開發”的土壤。

改良的土壤、現成的住所和更充足的食物供應，並不是蚯蚓留給後代的全部東西。蚯蚓的每一個繭都繼承了來自其父母腸道的微生物群。事實上，蚯蚓的生存環境不僅包括土壤及周圍的生物，還包括生活在蚯蚓消化系統和周圍蚓觸圈中的細菌、真菌和單細胞真核生物。同樣，這種安排是互惠的：蚯蚓為土壤微生物提供了一個食物豐富且可移動的環境，使它們有機會在缺氧環境中發酵並通過土壤傳播，而這些共生體的存在也提高了蚯蚓的適應性。

生態位構建與演化

和人類一樣，蚯蚓也建立了自己的生態位。它們所處的環境並非固定不變，而是根據其居民的活動而保持動態和變化。蚯蚓不僅改變了土壤，它們也在種植作物、釋放溫室氣體、建造房屋、聚整合城市並向鄉村蔓延，就像人類一樣。

蚯蚓並不是唯一通過生態位構建來改善所處環境的物種：海藻會分泌粘性的化學物質來粘合沙子，使環境保持穩定；北美的灌木荊棘叢和松樹通過散佈易燃的針葉、松果和松油，引發森林火災，以燒燬競爭對手；某些螞蟻會通過噴灑酸性化學物質或種植真菌作物，來消滅不適合它們棲息地的樹木。

考慮到生物根據自身需求改善環境的方式，我們是否需要重新思考適應度地形模型？從最激進的生態位構建觀點來看，答案是肯定的：生物不僅僅是適應，而是在共同引導著演化。舉例來說，河狸的影響遠比它們築成的水池廣泛得多。它們既是消防員，也是灌溉管理人員，極大地改善了上游生態系統，使其能夠抵禦火災和乾旱等氣候干擾。通過這種方式，河狸改變了區域性環境，從而改變了自然選擇對自己和其他物種的作用方式。它們是反饋和因果迴圈網路的一部分；在這個網路中，先前被選擇的生物驅動了環境變化，而被生物改變的環境隨後又對生物體的變化進行了選擇。

被生物抑制的適應度地形；各圖自上而下隨時間推移。圖改自 Tanaka et al （2020），Philosophy of Science，87： 478-98

生態位構建與生態學和生物演化中的其他幾個概念相重疊，特別是 “生態系統工程”和 “生態演化動力學”。但生態位構建理論的獨特之處在於，它聲稱生物對環境的改變（生態位構建）及其隨時間推移而獲得的遺產（生態繼承）都是演化過程——它們都導致了演化上的改變。

究竟什麼是演化過程？現在還沒有定論，儘管大多數教科書都把重點放在直接改變基因頻率的現象上——比如自然選擇、突變或隨機遺傳漂變（隨機發生的種群基因庫組成變化）。回到適應度地形的比喻，這些現象都是推動生物種群在高峰和低谷間移動的力量。相比之下，生態位構建理論主張更廣泛的演化因果概念。

持傳統觀點的人可能會說，雖然生態位構建 “可以影響甚至導致自然選擇的演化過程”，但它 “本身不是一個演化過程，最多就像一個不斷變化的環境”（語出演化生物學家 Douglas Futuyma）。這一觀點忽略了生態位構建與一般環境變化的區別，即生態位構建是以有序、定向和持續的方式改變了自然選擇。它不僅改變，而且通過對選擇的方向和強度施加某種有統計意義的傾向來指導適應性演化。生物造就了適應環境的景觀。例如，在一項關於蚯蚓入侵對美國東北部 15 片森林原生植物群落影響的研究中，分析結果顯示了驚人的一致模式。儘管蚯蚓種類和豐度、原生植物組成和特性以及地理區域存在差異，但在所有地點均檢測到與蚯蚓相關的相同響應。

或許，正如理查德 · 列萬廷所建議的那樣，與其把演化想象成有固定高峰和低谷的適應度地形，不如想象成生物體在蹦床上行走的過程。但蚯蚓的例子也表明，在演化過程中，生物體不僅抑制了自身的適應性，還改善了所處環境，進而改善了它們相對於後來環境的適應性。這種 “工程”足以讓我們對演化結果做出判斷。例如，蚯蚓並沒有達到典型陸生動物生理機能的適應性頂峰；相反，它們進行了另一場演化之旅，到達了一個不太可能達到的適應性頂峰——在陸地上呈現了適應水生的生理機能。

最近，理論生物學家和哲學家組成了一個團隊，他們設計了一個新的數學框架，用來模擬自然選擇和生態位構建。他們設法描述了兩個相連的適應度地形（而不是單一地形）的演化：生物演化對應著在適應度地形中向山頂攀爬，與此同時，環境演化對應著在 “構建地形”中向山頂攀爬。這兩者之間的關係決定了特定生物體最終能取得多大成功。正如我們如果沒有對雌孔雀交配偏好的協同演化進行追蹤，就無法充分理解雄孔雀尾巴等第二性徵的演化；如果沒有生態位構建，就無法描述適應性特徵隨環境特徵因生物改變而發生的演化。研究人員利用他們的生態位構建演化框架分析了三種微生物演化的動態，這些微生物都參與不同形式的生態位構建。

生態位構建的數學分析

關於自然選擇如何推動種群適應度增加的描述即通常所稱的 “費雪自然選擇基本定理”：自然選擇引起的種群適應度增加等於適應度的加性遺傳方差（即增加生存和繁殖差異的遺傳變異數量）。英國統計學家和遺傳學家羅納德 · 費雪認為，由於種群的適應度不可能無限期地增加，這個過程必須通過相應的環境惡化來平衡。耦合地形模型從數學上表明，在生態位構建下，這種適應度的守恆並不一定成立。生物可以通過改變環境來提高它們的絕對適應度（比如在山上建造土堆），也可以通過破壞環境來降低它們的適應度（比如挖坑）。

這個模型可以幫助我們理解蚯蚓和其他重塑環境的物種——包括人類——的演化。歐洲蚯蚓在北美森林中取得的巨大成功，很可能不是自然選擇使蚯蚓適應森林環境的表現，而是蚯蚓通過改變森林生態使其更適合自己的結果。同樣的道理也適用於人類。馴化植物、耕作土壤、採用新的灌溉方法、施加肥料等等，都極大增強了土地養活人類的能力。通過反覆的環境改善，我們自身的絕對適應度已經大大提高——就好比我們在適應度地形上建造起越來越高的山峰，然後爬上去。

演化生態學家託拜厄斯 · 烏勒和海基 · 海蘭特拉設計了一種方法，將生態位構建納入另一種通用演化模型，即以傳奇群體遺傳學家喬治 · 普萊斯命名的 “普萊斯方程”（Price equation）。該方程的基礎是兩個核心的演化過程：一是對性狀隨時間推移的自然選擇；二是性狀在多個世代之間有偏向性的傳遞（或繼承）。這些過程都可以用統計資料來定義和測量，進而可以計算出隨時間推移的性狀變化（即演化），以及選擇和傳遞在其中分別起了多大作用。方程中的選擇項是由性狀的遺傳力（遺傳差異在多大程度上導致性狀的變異）和選擇差異（衡量性狀對適應度的影響程度）的乘積給出的。例如，如果大狗的後代數量多於小狗，但耳朵直立的狗與耳朵下垂的狗有相似數量的後代，那麼大小的選擇差異就很大，而耳朵形狀的選擇則差異較小。性狀可以是任何東西，包括適應度。由於遺傳力與遺傳變異的數量有關，當我們關注的性狀是適合度時，普萊斯方程中的選擇項大體上就等同於費雪的自然選擇基本定理。

相比之下，方程中的遺傳項代表的是直接選擇以外的因素，這些因素會影響性狀如何隨時間推移而改變，包括傳遞的偏向性。有趣的是，普萊斯將該項稱為 “環境改變項”，似乎特別適用於蚯蚓。蚯蚓並不是隨意地改變土壤，也不會無情地使土壤退化。相反，一代又一代的蚯蚓不僅為自己改善了土壤質量，通過生態位構建提高了自身適應度，還給後代留下了有偏向性的生態遺產。正如費雪假設環境會惡化一樣，以往的研究人員也傾向於認為，當關注的性狀是適應度時，普萊斯方程中的傳遞偏向項可能是負的。這既是因為突變通常對生物體有害，也因為環境影響通常被（錯誤地）認為不會遺傳。因此，相對而言，與傳遞有關的過程在演化中所起的作用被忽視了。當生物體為其後代構建或選擇更好的環境時，它們可能無意中導致了適應性演化——即使在沒有自然選擇的情況下。

託拜厄斯 · 烏勒和海基 · 海蘭特拉利用普萊斯方程進一步指出了生態位構建對演化的影響方式。在演化分析中，遺傳力——由於遺傳差異而導致性狀差異的程度——通常是通過比較父母和後代性狀相似性的統計資料（如親子迴歸）來估算的，比如大型犬是否會產生較大的幼犬。被生物改良的環境在世代間的傳遞（繼承）影響了後代與其父母的相似性，這往往會誇大對遺傳力的估計。

普萊斯方程模擬了自然選擇（可分解為遺傳力和選擇差異兩部分）和非選擇因素（如傳遞偏向，即後代可以繼承被父母改良的環境）導致的演化改變。生態位構建可以影響演化的這三個組成部分，蚯蚓就是一個典型的例子

蚯蚓再次提供了一個很好的例子。蚯蚓的外表是黏糊糊的，因為它們會分泌黏液來保護外層面板，而黏液分泌量的變化對土壤特性很敏感。在不同的土壤條件下測量蚯蚓的黏液分泌量，可以發現親代與子代之間的黏液水平有很強的相關性。然而，這並不是因為蚯蚓會把 “產生更多黏液”的基因傳給後代。這種代際的相似性和高遺傳力主要是通過生態遺傳而不是基因遺傳：後代 “繼承”了父母的土壤（和微生物組），因此產生了相似的黏液量。如果研究人員調查入侵蚯蚓的黏液水平如何對自然選擇做出反應，他們可能會發現明顯的性狀改變——意味著對較低黏液分泌量的選擇。但在現實中，這可能是蚯蚓為後代改善土壤環境而進行生態位構建的生態效應。蚯蚓並沒有出現對自然選擇的遺傳反應，但性狀已經以一種與適應度密切相關的方式，發生了系統性和方向性的變化。

生態位構建影響演化的另一種方式是修改性狀對適應度的影響（比如改變選擇差異，即普萊斯方程中第一個選擇項的一部分）。我們可以將蚯蚓遷移的傾向作為性狀，當遇到惡劣的土壤條件或食物供應不足時，該性狀就可能發生變化。實驗研究表明，蚯蚓可以通過改善棲息地質量來減少它們自己（和其他蚯蚓種類）遷移的需要。它們並沒有遷移到更肥沃的牧場，而是通過灌溉、施肥和重新耕種，徹底改造了原來的棲息地。

現在，讓我們思考一下（假設的）“快速”和 “緩慢”散播者（disperser）在入侵蚯蚓種群中的適應度。快速散播者可能會在土壤中繁殖，但初始適應度較低，因為原始土壤質量較差。然而，隨著環境的改善，它們會吸引更多的蚯蚓，以及（對它們有益的）入侵灌木和動物，從而進一步改善它們的健康狀況。最終，蚯蚓的數量變得如此密集，以至於它們的適應度由於競爭和對土壤的過度開發而下降，引發一波新的散播浪潮。相比之下，緩慢散播者在一開始擁有比定居者更高的相對適應度。

“蹺蹺板”式的適應度地形，生物改變了適應的方向；各圖自上而下隨時間推移。圖改自 Tanaka et al （2020），Philosophy of Science，87： 478-98

然而，隨著被入侵的森林土壤質量提高，緩慢散播者的相對適合度下降，直到它們過於分散。在生態位構建和競爭的推動下，快速和緩慢散播者被鎖定在一場週期性的戰鬥中。回到適應度地形的比喻，此時的地形就像一個蹺蹺板：緩慢散播是有利的，但隨著快速散播者改良土壤，使蹺蹺板向另一個方向傾斜，快速散播逐漸成為一個適應度高峰，直到競爭再次將蹺蹺板翻轉回來。

所有這些數學分析都有助於我們理解生物改變其環境的方式會帶來怎樣的結果。要把握適應性演化，不僅需要了解生態位構建如何以自然選擇的方式演化，還需要了解自然選擇的環境根源本身就通過生態位構建而發生變化。我們需要擴充套件適應度地形的模型，以真正理解生物體進行的積極而直接的環境改變。不斷演化的種群不太像沒有頭腦的登山者，不顧一切地攀登適應度高峰，而更像勤勞的景觀設計師，配備挖掘和建造工具，能按照自己的目的重塑適應度地形。今天，人類的生態位構建和生態遺產正不斷破壞著地球的生態環境，我們或許可以向蚯蚓等不起眼的動物學習，瞭解如何讓我們棲身的世界變得更好。