Nature ：全球表層土壤中微生物組的結構和功能
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Structure and function of the global topsoil microbiome
全球表層土微生物組群落結構和功能
Mohammad Bahram, Falk Hildebrand, Sofia K. Forslund, Jennifer L. Anderson, Nadejda A. Soudzilovskaia, Peter M. Bodegom, Johan Bengtsson-Palme, Sten Anslan, Luis Pedro Coelho, Helery Harend, Jaime Huerta-Cepas, Marnix H. Medema, Mia R. Maltz, Sunil Mundra, Pål Axel Olsson, Mari Pent, Sergei Põlme, Shinichi Sunagawa, Martin Ryberg, Leho Tedersoo & Peer Bork
Nature | volume 560 | pages 233–237 (2018)
譯者：胖噠姑涼，植物微生物組公眾號原創文章，轉載需授權。
原文連結:https://mp.weixin.qq.com/s/8rzmy9eMDlQKagTTFKfKUA
熱心腸日報導讀
Nature：土壤菌群特點或影響全球物質迴圈
gaoch 08-04 熱心腸日報
原標題：全球表層土壤中微生物組的結構和功能
① 土壤細菌的物種和功能多樣性在溫帶最高，環境因子的影響大於地理距離；
② 土壤真菌的物種多樣性隨緯度升高降低，功能多樣性在溫帶最低；
③ 細菌多樣性主要由環境因子決定，物種多樣性受pH和養分調節，功能多樣性受年平均降水量調節；
④ 真菌多樣性受上述因子影響的趨勢相反，表現出細菌、真菌之間顯著的拮抗作用，細菌耐藥基因的分佈反映了細菌-真菌互作對土壤菌群的影響；
⑤ 生物競爭和環境篩選作用於菌群，導致全球物質迴圈具有區域性特徵。
主編評語：
土壤菌群的高度多樣性在全球物質迴圈中具有重要作用。本研究通過分析全球189個位點、7560餘份土壤樣本中的物種和功能基因多樣性，發現環境因子和細菌-真菌的相互作用影響全球土壤菌群的丰度、結構和功能，或可為全球物質迴圈的區域性特點提供解釋，值得專業人士關注。
摘要
土壤中存在著地球上最為豐富多樣的微生物，對於營養迴圈和碳儲存都至關重要。為了更好地理解土壤的作用，有必要模擬土壤微生物的全球分佈模式和功能基因庫，以及細菌、真菌土壤群落多樣性和功能之間的生物和環境關聯。
在這裡，我們通過對全球表土樣本（189個地點、7560個樣品）的巨集基因組（metagenomics）、以及擴增子（metabarcoding）資料進行分析，結果表明細菌（不是真菌）的遺傳多樣性在溫帶生境中最高；與地理距離相比，環境變異對微生物基因組的組成影響更大。
我們發現，真菌和細菌表現出的全球性的生態位分化，與降水和土壤pH有關。
此外，我們提供了證據，從海洋和表層土壤生境中的抗生素抗性基因推斷，表明細菌-真菌強烈的拮抗作用，也表明生物間的相互作用是影響微生物群落的重要因素。
我們的結果還表明競爭和環境都影響細菌和真菌群落的丰度、組成以及編碼基因的功能，這說明了這些微生物對全球養分迴圈的相對貢獻是有地理分佈差異的。
正文
細菌和真菌在陸地土壤棲息地中占主導地位，由於他們的生物多樣性、生物量以及他們對土壤基本過程的影響。微生物群落在生物地球化學過程中的特定作用體現於他們的分類組成、生物相互作用以及基因功能中。雖然微生物-生物地理研究大多數集中於單個的分類群、以及它們的多樣性和組成如何對當地非生物土壤因素（如pH等）做出反應，但全球模式和生物之間的相互作用對微生物生物地理的影響仍不可知。除了環境因素造成的限制之外，生物相互作用可能嚴重影響細菌群落。例如，為了戰勝細菌，很多種真菌分泌大量的抗微生物化合物，可以選擇抗生素抗性細菌並有效的增加抗生素抗性基因（antibiotic-resistance genes，ARGs）的相對丰度。
在此，我們使用巨集基因組和擴增子（16S、18S、以及ITS rRNA標記基因）、土壤化學和生物量評估（磷酸脂肪酸分析，phospholipid fatty acids analyses ，PLFAs）等方法，來確定189種表土樣品（涵蓋世界上所有陸地地區和生物群落）中遺傳（功能潛力）、系統發育和物種多樣性和豐度對生物或非生物因子的響應（樣地偏差處理）。
使用巨集基因組學，通過將新生成的資料和已發表的土壤巨集基因組資料（n=859）相結合，構建了一個土壤巨集基因組參考基因集，鑑定了159,907,547個獨立的基因（或片段）。在這近1.6億基因之中只有0.51%與已經發表的基因組有重合，而且更加接近腸道和海洋的參考基因集，說明土壤微生物組的功能和潛力巨大而且取樣還不夠。對於功能分析，我們使用了eggNOG資料庫，通過直系同源小組來註釋基因和功能模組。對於每個樣本而言，我們基於rRNA基因的相對丰度，在綱class和門phylum水平上描述了細菌和真菌的分類情況，並且基於18S，16S以及ITS基因進行OTU聚類分析（97%）對上述結果進行補充。在地理空間的背景下進行分析，總之共有34522個基於16S的細菌OTU，2086個基於18S以及33476個基於ITS的真菌OTU，同時也確定了每個取樣點的16個土壤和氣候引數。古細菌被排除在大多數分析之外，因為它在我們的擴增子和巨集基因組資料中的代表性很差（不到1%）。
圖1. 真菌和細菌多樣性在緯度上呈現不同模式
a-d：分別代表全球土壤樣本中，細菌和真菌分類學和功能基因的多樣性；圖中的灰線、黑線分別代表一階和二階多項式擬合的迴歸線。基於Akaike Information Criterion（AICc）校正對一階和二階多項式模型進行最佳擬合（Methods ‘Statistical analyses’）（ANOVA: a, F = 34.28, P < 10−7; b, F = 3.84, P = 0.052; c, F = 50.48, P < 10−10; d, F = 18.55, P < 10−4）。使用反向辛普森Simpson指數測定多樣性（這些趨勢對於指數的選擇是穩定的，參見附圖FigS2b，c）
緯度的多樣性梯度（LDG），是一種從很多巨集觀的生物(尤其是植物)從極地到熱帶地區多樣性增加的趨勢。我們研究了LDG是否適用於微生物的全球分佈模式。我們發現，與典型的LDG相反，細菌的分類學和基因功能多樣性在中緯度地區達到最高值，並向極地和赤道地區多樣性下降，這在全球海洋中也有類似的結果，儘管分類多樣性模式相對較弱（Fig1a, c、FigS1b, 2）。幾個細菌門（20箇中的5個）與一般趨勢的偏差可能和與緯度微弱相關的土壤和氣候因子響應相關 (Extended Data Fig. 1b)，或者在較低的分類水平上對比效應。相比於細菌，LDG更適用於真菌整體的分類多樣性，而且適用於五分之三的真菌門類的分類，但是並不適用於真菌功能多樣性，溫帶生物群落的真菌功能多樣性最低，和緯度呈現相反的關係(Fig. 1b, d, Extended Data Fig. 2c)。LDG對海洋真菌的影響可以忽略不計（迴歸分析，P>0.05），這可能是由於擴充套件限制（dispersal limitation）較低，且和植物之間的關聯較為匱乏。雖然真菌分類多樣性極端下降，但是真菌總生物量（從PLFA標記推算）、以及真菌/細菌生物量的比值則越往極地越高，這個現象的部分原因可能是，隨著緯度的增加細菌的生物量下降(Extended Data Fig. 3a–c)。
我們測試了確定性過程（deterministic processes，例如，競爭、環境過濾，即生態位理論）和中性過程（neutral processes，擴散和漂移）在多大程度上影響、解釋真菌和細菌分類群和功能的分佈。在細菌中，環境變異和分類學組成有較強的相關性（部分Mantel檢驗，考慮樣本之間的地理距離: rEnv|Geo=0.729, P=0.001），和基因功能組成的相關性適中（rEnv|Geo=0.100, P=0.001），而樣本之間的地理距離造成的總體影響可忽略不計（P>0.05）。地理、分類以及功能組成之間的弱相關性表明，環境變數在確定土壤細菌及其編碼功能的全球分佈方面比分散能力（dispersal capacity）更重要，和先前對海洋原核生物的研究一致。
對於真菌來說，地理距離和環境引數都和分類組成相關(ITS data: rGeo|Env=0.307, P = 0.001; rEnv|Geo = 0.208, P = 0.001; 18S data: rGeo|Env = 0.193, P=0.001; rEnv|Geo=0.333, P=0.001)。環境距離（不是地理距離）和真菌功能基因的組成相關 (rEnv|Geo= 0.197, P= 0.001)，在細菌方面也觀察到了類似結果。真菌和環境變化之間相對較弱的相關性，區域性尺度（local scales）的結果一致。因此在全球和區域性的範圍內，不同的過程（different processes）似乎是決定真菌和細菌群落結構的基礎。
為了更加具體的研究環境引數和全球範圍內分類分佈、基因功能之間的關聯，我們使用了多元迴歸建模的方法。結果發現，細菌分類多樣性、組成、豐富度、生物量、以及主要細菌門的相對丰度都可以通過土壤pH、營養濃度以及其較小程度的氣候變化來解釋（(Extended Data Figs. 4, 5, Supplementary Table 4）。其中，細菌群落的組成和土壤pH相關性最強，其次是氣候變數，尤其是年平均降水量（MAP）。pH的主要作用從區域性地區到大陸範圍都基本一致，這可能是由於pH或相關變數（例如鈣離子等陽離子）的直接影響。編碼幾種代謝或轉運途徑基因的相對丰度隨著pH的增加而強烈的增加，表明在高營養和鹼性條件下，細菌對這些功能的需求量較大(Extended Data Fig. 4c)。
和溫帶生物群落相比，熱帶和北方生態環境包括著更加接近於系統發育樹頂端的相關群落，但來自更遠的分支（Extended Data Fig. 2d），這表明細菌中的更深層的特異生態位進化。和全球生物量的規律結合起來（Extended Data Fig. 2a）表明高緯度和熱帶的土壤細菌群落受到的環境過濾更強，包括土壤因素相對比例更大，使得這些群落更容易受到全球變化的影響。相比之下，溫帶細菌群落的系統發育的過度分散可能是由於生態位理論所述的更大的競爭壓力和營養有限造成的。
與細菌分類學多樣性和土壤pH之間的強相關性不同的是，細菌基因功能多樣性和MAP的相關性更強（Extended Data Fig. 5a–h）。相比於分類，基因功能的LDG曲線走勢更陡峭，因此這可能由於特定代謝功能和氣候的相關性強於和土壤條件的關係。儘管土壤和氣候變數和真菌群落有可比的相關（comparable correlation），但是土壤碳氮比是真菌生物量、相對丰度以及基因功能組成的重要預測指標（Extended Data Figs. 3g, 4b, d, Supplementary Table 4)。我們假設，和細菌相比，真菌的全球分佈更加受限，這可能是由於真菌需要使用特定化合物作為底物並具有更大的能量需求。
圖2. ARGs的全球相對丰度可以通過生物和非生物因素的組合來解釋
a：Pairwise Spearman相關性矩陣展示影響ARGs相對丰度的主要生物和非生物決定因素
b：細菌/真菌丰度比值，和全球範圍ARGs的相對丰度顯著相關
c：土壤（綠色）和海洋（藍色）資料集中ARGs的相對丰度的結構方程模型（SEM），分別解釋了44%和51%的變異。擬合優度（goodness of fit ）在可接受的範圍內。
土壤：根系平均估計方差RMSEA = 0.00，緊密擬合檢驗P值PCLOSE = 0.989，n = 189；海洋：RMSEA = 0.059, PCLOSE = 0.302, n = 139。
Abundance：被確定為真菌或者細菌的miTags的相對丰度
B/F：細菌或真菌的丰度或生物量的比值
bacterial richness：擴增子資料測定所得細菌OTU（97%以上）豐富度
biomass，PLFA分析所得絕對生物量
DCM：葉綠素深度最大值？deep chlorophyll maximum
MAT：年平均溫度
N：硝酸鹽
我們將細菌和真菌相反地生物地理趨勢解釋為生態位分離（niche segregation），這是由於細菌和真菌對環境因素的不同反應以及其直接競爭關係所致。真菌和細菌的基因功能多樣性對MAP和土壤pH均有反映，但是展現了不同的趨勢（Extended Data Fig. 5c, d, g, h, Supplementary Table 3）。這可以部分解釋所觀察到的功能基因多樣性的逆緯度梯度規律，也就是說，細菌和真菌之間生態位是有分化的（Fig. 1, Extended Data Fig. 2）。雖然增加降水似乎有利於更高的真菌多樣性，但是它和更高的細菌真菌生物量以及丰度的比值有關（Extended Data Figs. 3d, g, 5f, h）。高緯度地區真菌的比例增加可能是由於競爭優勢所致，可能是由於菌絲長距離運輸缺乏相關養分和水資源，具有更強的耐受性。
不同界之間的生物相互關係在真菌和細菌功能多樣性和生物量中的作用先前已有報道。由於資源競爭影響真菌和細菌的生物量，我們提出假設，細菌真菌生物量比值和真菌的流行與細菌的抗生素抗效能力相關，因為和細菌相比，隨著高碳氮比環境中真菌抗生素產量的增加，真菌使用複雜碳源基質的生命活動更多。與此假設一致的是，我們發現，真菌生物量和細菌真菌生物量的比值，與ARGs的相對丰度以及大多數真菌直系同源組亞類（fungal orthologous group subcategories）相關，尤其是那些參與抗生素和活性氧生物合成的類別（Extended Data Fig. 6），並隨著土壤碳氮比增加（Supplementary Table 4）。我們還發現，在表層土壤中ARGs的相對丰度，與真菌相對丰度(r= 0.435, P< 10−9)以及細菌/真菌相對丰度比值(r=−0.445, P< 10−12; Fig. 2b) 有較強的相關性，而與細菌相對丰度相關性較差 （r= 0.232, P= 0.002），這是有我們外部驗證資料集結果支援的（真菌相對丰度r = 0.637，P < 10-15 ; 細菌/真菌丰度比 r = -0.621，P < 10-15; 細菌相對丰度 r = 0.174，P = 0.036）。此外，在16S rRNA基因的基礎上，表層土壤ARGs的相對丰度和細菌系統發育性和OTU豐富度呈顯著的負相關（Spearman correlation, P < 0.01; Extended Data Figs. 7a, c, 8a），這些結果進一步支援了生物之間的相互作用對微生物群落建成的影響。
我們使用了結構方程模型（structural equation modelling; SEM; Supplementary Table 5）測試了ARG和16個環境預測因子之間可能存在的直接和間接關係。優化後的模型表明，pH是決定細菌多樣性的主要因素（Extended Data Fig. 3g, Supplementary Discussion），而土壤碳氮比和水分是影響細菌真菌丰度比值、全球範圍內ARGs相對丰度的主要因素（Fig. 2c）。隨著高競爭環境中抗生素產量的增加，土壤碳氮比是真菌功能基因豐富度的最佳預測因子 (r2=0.331, P< 10−15; Supplementary Table 3) ，細菌碳水化合物活性酶（ carbohydrate active enzyme，CAZyme）基因參與降解真菌碳水化合物（r = 0.501，P < 10-12）。ARG的相對丰度也外部驗證資料集中的碳氮比密切相關（r= 0.505, P< 10−10）。
雖然預期抗生素潛在抗性和細菌（作為ARG的潛在載體）相對丰度正相關，但是真菌的相對丰度和ARGs的相對丰度的強相關性，以及細菌系統發育多樣性可能是由於篩選缺少ARGs的細菌。在所有研究的門中，Chloroflexi, Nitrospirae, 以及 Gemmatimonadetes等具有相對較低的基因組ARG含量的類群的細菌的相對丰度，與ARG相對丰度呈很強的負相關(Fig. 3a)。相比之下，ARGs和Proteobacteria的相對丰度呈顯著正相關，Proteobacteria每個基因組中的ARG平均數高達26，是細菌以及真菌的Ascomycota 和 Zygomycota sensu lato (包括Zoopagomycota 和 Mucoromycota) 門中中平均數最大的類別（Fig. 3a, b, Extended Data Fig. 9a, c, Supplementary Table 7）。更具體地說，ITS擴增子編碼揭示了許多真菌OTU的ARG相對丰度增加，特別是Oidiodendron（Myxotrichaceae，Ascomycota）和Penicillium（Aspergillaceae，Ascomycota）的那些類別，是我們已知的抗生素生產者。在細菌ARGs中，在細菌產生的抗生素中起到特異性作用的外排泵（efflux pumps）和β-內醯胺酶的相對丰度和子囊菌（Ascomycota）的相對丰度顯著相關。放線菌、包括產生抗生素的鏈黴菌也和表層土中的ARG多樣性顯著相關。這些結果表明，生物體和ARG丰度之間的關係可能是抗生素對細菌的選擇性或抑制作用的結果。
和表土中的觀察結果一致，通過重新分析來自全球Tara Oceans專案的139個水樣中ARG的分佈規律，我們發現了海洋樣品中細菌和真菌之間拮抗作用的證據（Supplementary Table 1, Extended Data Fig. 8a）：原生藻類真菌卵菌Oomycetes和真菌門Chytridiomycota構成了與細菌ARG相對丰度最強烈相關的兩個組（Fig. 3a, c, Extended Data Figs. 9b, d, 10b, d）。雖然幾乎沒有直接證據表明卵菌產生抗生素，但是他們的高拮抗活性可以誘導細菌或其他生物（包括真菌）產生抗生素。和表土一樣，細菌系統發育多養性和海洋樣本中的ARG相對丰度呈顯著負相關（Extended Data Fig. 7b, c），此外，ARG相對丰度隨著海洋樣本中距離最近海岸的距離增加而下降(Extended Data Fig. 8b)，這可能反映了一個真菌和細菌丰度沿海岸線距離逐漸降低的營養梯度影響規律，而相反ARGs的丰度逐漸增高。來自這些不同生境的結果一致表明在陸地和海洋生態系統中，養分供應和氣候因素相關的資源競爭引起真核生物和細菌的拮抗作用。
我們的結果表明，環境過濾和生態位分化決定了全球土壤的微生物組成，在這個範圍上擴充套件限制的作用較小。特別是，土壤細菌和真菌的全球分佈，分別與土壤pH和降水最為密切相關。我們的資料進一步表明，在細菌ARGs和真菌相對丰度的相關分析中，不同界的生物之間的拮抗作用在構建微生物群落的過程中是十分重要的。雖然需要進一步的研究來明確解決細菌真菌丰度比值和ARG丰度之間的相互作用，但我們的資料已經表明，影響細菌真菌丰度比值的環境變數可能會對微生物之間的互相作用產生影響，並且可能有利於細菌或真菌驅動的土壤養分迴圈。這種全球微生物分佈模式表明，由於酸化、氮汙染、降水變化等，全球氣候變化可能會對錶土細菌和真菌的群落組成以及功能潛力產生不同的影響。
圖3. 真菌是土壤和海洋中ARGs相對丰度的主要決定因素
a：來自土壤和海洋的巨集基因組樣本中ARG與主要細菌和真菌的門的相對丰度之間的關聯。外圈顏色對應Pearson相關係數，圓形填充顏色對應用於多次檢驗（q值）調整後的顯著性。如圖例所示
b，c：來自本研究土壤巨集基因組（b）和海洋巨集基因組（c）中最相關的真菌菌群和ARG的相對丰度之間的關係（非引數相關性）。相關統計細節和重要性參見補充表8.星號代表Benjamini–Hochberg校正多次測試後的顯著性；*q < 0.1。
附圖
Extended Data Fig. 1 地表土壤樣品的分佈以及門水平上的多樣性分佈模式
a：用於巨集基因組和擴增子分析的樣本分佈圖，如圖例，顏色代表不同群落。
沙漠樣品僅用於擴增子分析，未用於功能和分類模式的分析和比較。黑色符號表示從獨立圖讓資料集中得到的樣本（145個，見表1），用於驗證我們的結果。
b：主要微生物門的多樣性與全球土壤樣本中環境變數之間的關係（197個生物學獨立樣本），僅顯示Bonferroni校正後顯著關係的迴歸線，基於反向Simpson係數，使用Hellinger變換矩陣評判多樣性。
Extended Data Fig. 2 主要陸地生物群落微生物結構和功能的對比
a-d：來自主要陸地生物群落的土壤樣品中的真菌細菌（包括熱帶、溫帶、極地生態系統），平均總生物量標準化為有機碳（n=152）；豐富度；多樣性；包括NRI和NTI在內的系統發育結構（n=188）
e-i：主要門類的相對丰度（n=188）以及跨越各個生物群落之間的功能分類（n=189）。e：細菌和古菌；f：真菌；g：細菌的功能類別；h：真菌的功能類別；i：細菌的KEGG代謝途徑。生物量的測定是基於PLFA進行的。不同的字母代表了Kruskal–Wallis tests不同的顯著性差異。
Extended Data Fig. 3 | 氣候和土壤肥力的共同作用下，細菌/真菌生物量比值隨著緯度增加而降低
a：細菌總生物量和絕對緯度之間的二次多項式關係（n=152）
b：真菌總生物量和絕對緯度之間的二次多項式關係
c：絕對緯度和細菌/真菌生物量比值之間的關係
d-f：細菌/真菌生物量比值和MAP、MAT、C/N之間的關係
g：土壤生物和非生物變數的成對Spearman相關性矩陣
h：由最佳擬合結構方程模型確定的各變數之間的直接和間接關係
Extended Data Fig. 4 | 環境對細菌類群和功能的影響比對真菌的影響大
主要分類（a，b；n = 188）和功能（c，d；n = 189）細菌和真菌的相關性和最佳隨機森林模型。
a: 主要基於16S的細菌門類（Proteobacteria變性菌門）的主要相對丰度；
b: 基於ITS的真菌相對丰度
c，d：細菌和真菌的主要同源基因類別
對於變數的選擇以及可預測性的估計，採用的是隨機森林機器學習演算法，圓形的大小表示變數的重要性（預測精度的降低，交叉驗證估計），作為給定變數的排列結果，顏色代表斯皮爾曼相關性。pH表示土壤pH值。
Extended Data Fig. 5 | 細菌和真菌的生態位差異可能和降水、土壤pH有關
pH和MAP對全球土壤樣品的細菌（16S，左側）和真菌（18S，右側）分類地位和基因功能多樣性的對比結果。
a，b：土壤pH和細菌真菌分類多樣性的關係。
c，d：土壤pH和細菌真菌功能多樣性的關係。
e，f：MAP和細菌真菌的分類學多樣性之間的關係。
g，h：MAP和細菌真菌基因功能多樣性的關係。
直線代表最佳擬合迴歸線，多項式次數的選擇由擬合優度決定。顏色代表生物群系，如圖例所示。在 inverse Simpson 係數的基礎上計算分類和基因功能多樣性指數。
i，l：基於Bray-Curtis距離NMDS圖表示分類地位（16S和18S資料集）和基因功能組成（來自巨集基因組的直系同源組）
i，細菌分類組成；j，真菌功能分類；k，細菌基因功能組成；l，真菌基因功能組成。顏色代表生物群系，適量代表環境驅動因素。
Extended Data Fig. 6 | 真菌生物量與ARGs相對丰度顯著相關
a，真菌生物量的增加和ARG的相對丰度有關；
b，細菌生物量和ARG的相對丰度無關；
c，ARG的相對丰度和細菌真菌生物量比值呈負相關的關係。
基於PLFA測定生物量，使用Spearman演算法計算相關性（n=152）
Extended Data Fig. 7 | 表土和海洋細菌系統樣性和ARGs的丰度呈負相關
a，b：在全球範圍內的ARG相對丰度和土壤（a，n = 188個生物學獨立樣本）、海洋（b，n = 139個生物學獨立樣本）中的細菌系統發育多樣性的Spearman相關性(Faith’s index)。可觀察到豐富度的趨勢相似 (土壤：r = −0.219, P = 0.007；海洋：r = −0.659, P < 10−15)。
c：在全球取樣點出觀察到的細菌系統發育多樣性分佈(Faith’s index)。注意，細菌多樣性的熱點（hotspots）不對應ARGs熱點（參見附圖8）。
Extended Data Fig. 8 | 陸地和海洋生態系統內部和之間ARGs相對丰度
a，全球範圍內ARG相對丰度的熱圖，正方形和圓形分別對應土壤和海洋樣品，對於這三個資料集，ARG丰度在三個相對尺度上給出；
b，不同深度的海洋樣品相對丰度隨著與陸地的距離而下降。這種模式在兩個深水區最為顯著，包括表面（紅色）和深葉綠素最大值（ deep chlorophyll maximum (DCM)，綠色），而不是中層（mesopelagic，藍色）。相關統計資料顯示在圖例中。虛線分別表示整個資料集和三個深度類別中的Spearman相關性。
Extended Data Fig. 9 | 海洋和表土樣品中ARG相對丰度可通過真菌和真菌原生生物相對丰度來建模
a，b：相關圓圈代表真菌類別和ARG相對丰度之間的關係以及土壤（a）和海洋（b）中前兩個PLS組分，向量的方向和長度代表相關的強度和方向，百分比顯示每個PLS組成解釋的變異。
c，d：基於土壤和海洋中真菌分類組成的相對丰度觀察和模擬ARG相對丰度之間的線性相關性（Pearson）。兩個主軸是 leave-one-out cross-validation (LOOCV) 交叉驗證基礎上選擇的，分別解釋了土壤和海洋中40%和71%的ARG相對丰度的變化。僅顯示了與ARG相對丰度顯著相關的類群。交叉驗證和LASSO迴歸證明了這個結果。
Extended Data Fig. 10 | 真菌類別是和不同生境中ARGs相對丰度、多樣性和豐富性相關的主要類群
a，b：源自於sPLS分析的熱圖，顯示ARG的總相對丰度，豐富度和多樣性與土壤、海洋巨集基因組中主要類別的相關性。
c，d：熱圖顯示ARGs的總相對丰度和原核生物類群相對丰度的相關性迴歸分析。
Reference
- Nature [IF:41.577]
Structure and function of the global topsoil microbiome
DOI: 10.1038/s41586-018-0386-6 - 熱心腸日報 https://www.mr-gut.cn/papers/read/1053509325?kf=mobile.search