1、導讀

分子進化的重要原理如基因進化的重複進化(gene duplication)、分子鐘等(moleculer clock)都是通過研究氨基酸序列發現的。

這裡之所以先介紹氨基酸進化的原因：

1）比DNA序列更加保守

2）蛋白質編碼基因的DNA序列的對位排列分析上，需要氨基酸序列矯正

3）氨基酸的進化演變模型比DNA序列簡單的多

本章的重要目的：介紹兩個氨基酸序列間進化距離(evolutionary distance)的統計方法。

研究進化距離的意義：

1）對研究蛋白質進化非常重要

2）可用來構建系統樹並估計分歧時間

在氨基酸序列方面，通常以氨基酸替代數來測定距離，但不同假設下存在不同的測度。

2、氨基酸的差異和不同氨基酸的比例

2.1）最簡單的測度

兩個序列間氨基酸個數差異(n_d)。如果所有的氨基酸的個數相同(n)，上述差異數就可以用來比較不同序列間的分歧程度。當多重序列比對時候，經常會含有插入缺失，這種情況下計算n_d需要去掉插入缺失(間隔,indels)，否則不同序列對間相比較時候計算出來的n_d沒有意義。n_d：number of amino acid differences

2.2）p距離

兩個序列間差異氨基酸所佔的比例.即使n隨著不同序列而變化，但比例值(p)依舊可以用於比較分歧程度，該距離為p距離(p為proportion的縮寫)。公式為：

假設所有的氨基酸位點都是以相同的概率替代，則n_d

n=140,n_d位於對角線上，p值位於對角線下。可以看出，物種關係遠時，p值大；物種關係近時，p值小。說明：隨著物種分歧時間增大，氨基酸替代數目也增加。但是p並不嚴格與分歧時間(t)成比列。 下面將給出解釋。

3、 泊松校正和τ距離