農作物微生物組：跨越轉化臨界點的現代生物技術

白 洋1** 錢景美1 周儉民1 錢 韋2**
1 中國科學院遺傳與發育生物學研究所 北京 100101
2 中國科學院微生物研究所 北京 100101

摘要

在微生物組技術體系中，農作物微生物組具有較好的研究基礎和廣闊的應用前景，已經處於從基礎研究成果向田間應用轉化的關鍵時期。目前，該領域在農作物-微生物組-土壤環境之間的相互關係，益生菌及其功能基因對作物生長髮育的影響，微生物組改善農作物氮、磷、鐵等元素高效吸收，微生物組提高植物先天免疫反應和抗多種環境脅迫等方向取得了突破性的研究進展。發達國家和跨國農業公司在該領域持續加強投入，基於農作物微生物組研究的成熟產品迅速開拓市場，已成功應用於作物栽培和生產。相關技術在減少化學肥料和農藥的使用、大幅提高農產品產量與品質方面展現出了巨大的應用前景。我國在農業可持續性發展方面存在農藥肥料濫用、環境汙染、病害威脅嚴重等重大問題，農作物微生物組學及相關技術的發展將為解決這些問題提供強有力的技術支撐。為此，我國亟待在農作物微生物組專案規劃、人才隊伍培養、創新價值鏈培育和產業化方面進行調整，促進農作物微生物組的研究和技術發展，為保障國家糧食安全和食品安全作出重大貢獻。

關鍵詞 農作物微生物組，綠色農業，營養高效，抗病蟲害，產業化
DOI 10.16418/j.issn.1000-3045.2017.03.006

1 農作物微生物組的概念以及與農業發展的關係

自然界中，正常生長的農作物表面（包括地上和地下部分）和作物內部富集了數量龐大且種類繁多的微生物。這些微生物的集合被稱為農作物微生物組[1]。這些微生物編碼了比宿主植物更多的基因，通過協作和競爭形成穩定的群落結構，對作物生長髮育、抗病、抗逆至關重要。目前對這些微生物的認識還比較片面，主要集中在根瘤菌、叢枝菌根和某些病原菌上，只是農作物微生物組中很小的一部分。人類對於絕大部分農作物根系和葉片微生物還並不瞭解（圖1）[2]。此外，由於研究技術手段的限制，傳統主要開展依賴於實驗室條件下農作物與單一微生物互作關係的研究，很少在自然狀態下研究微生物組與宿主植物共存的機制。農作物微生物組學研究把與農作物相關的所有微生物在群落水平作為一個整體，探究其如何影響農作物的各項生理功能，同時更加關注微生物之間以及微生物群落與宿主之間的相互作用。

農作物微生物組與農業發展密切相關，已經成為當前生命科學的熱點前沿之一。中國古代，人們就開始考慮利用輪作和間作，提高土壤肥力，避免病害。最新的研究表明，這些合理的耕作方式都與農作物微生物組的動態平衡相關[3]。在微生物組學的發展推動下，國際重要農業公司，如孟山都（Monsanto）、科漢森（Chr. Hansen）、拜耳作物科學（Bayer CropScience）和諾維信（Novozymes）等已將其作為重點研究和開發的領域，並且已經形成了相對成熟的產業鏈。據不完全統計，僅 2015 年，上述主要國際農業公司投入作物微生物組的研發經費已經達到 20 億美元。

2 農作物微生物組為解決現代農業問題提供了新思路

中國是世界上首屈一指的農業大國，在糧食增產、食品安全、化肥農藥高效用量過度、農業廢棄物汙染、連年耕作土傳病害嚴重等方面承壓較重，亟需重大農業生物技術的突破和替代應用。農作物微生物組為解決這些問題提供了全新的角度和思路。因此，我們亟待調整相應的專案和產業支援政策、加大投入力度，力爭在這一新興農業生物技術領域取得快速突破，為保障國家糧食和食品安全作出重要貢獻。

2.1 減少化學肥料的過度使用

為了保證作物產量，中國的化肥用量逐年提高，但利用效率僅為 30%左右。濫用化肥嚴重汙染了生態環境，對食品安全造成重大影響。目前農業生產中主要以培育新品種的方式來提高作物營養吸收效率，但存在育種週期長、成本高等問題。根系微生物在植物吸收氮（N）、磷（P）等營養元素的過程中起著重要的作用。除了根瘤菌幫助植物固氮和叢枝菌根促進磷吸收之外，隨著微生物組技術的發展，人們發現其他根系細菌和真菌也參與了植物固氮和吸收磷元素的過程[4,5]。近期，我們還發現了能幫助植物吸收鐵（Fe）元素的全新益生菌。因此，系統研究農作物微生物組在宿主植物氮、磷、鐵等重要元素營養吸收方面的功能，可以讓我們更好地瞭解農作物營養吸收過程，發現更多的益生菌，從而提高農作物的營養吸收效率，減少化學肥料的使用。

2.2 避免農藥的濫用

中國化學農藥的用量佔全球的1/3。化學農藥的過度使用影響環境中的生物多樣性並給人們的健康生活帶來安全威脅，如“三致”（緻畸、致癌、致突變）作用、生殖功能受損等，目前缺乏有效的解決方案。化學農藥在使用過程中容易引起抗藥性，成本高且破壞生態環境。而從微生物組的角度入手則為解決這一問題提供了新的思路和方向：通過微生物組對土壤進行改造，增加土壤中的拮抗菌，從而對土壤中的病原菌進行抑制。研究表明，在土壤環境中進行生物防治時，發揮有效作用的微生物類群較為複雜，多種益生菌與宿主植物之間存在複雜的作用關係[3]。我們的初步結果表明，植物根系益生菌群落可以穩定地促進植物在有尖孢鐮刀菌或大麗輪枝菌的環境中生長。生物防治研究重點已經由利用單一微生物菌株轉向了利用微生物組。因此，在探究根系微生物組功能的基礎上，對其進行人工重組和精準移植，能夠為解決農藥汙染帶來的生態環境問題提供新思路。

2.3 為解決連作障礙提供新手段

中國耕地面積逐年減少，耕種條件限制嚴重，不得不實施連作制度，導致了病害嚴重和土壤肥力逐年下降等問題。例如：主要植棉區新疆的棉花黃萎病、中藥材三七的土傳病害等都是在連作過程中產生的嚴重病害，影響了當地農業的可持續發展。目前的解決方法主要包括換土、拔除病株、種子處理等方式，但成本高、效果差。最新的研究表明，連作病害發生的主要原因就是土壤生態環境中微生物組的失衡。比如大豆連作病原菌青枯拉爾氏菌的爆發的主要原因是根系微生物組中，以假單胞菌為主的益生菌群落的密度下降[3]。所以，農作物微生物組研究對改善土壤生態環境，克服連作土壤中微生物群落失衡引起的連作障礙非常重要。

2.4 緩解農業廢棄物汙染

農業廢棄物的處理是農業生產中已經凸現的嚴重環境問題。農用塑料在生產上有著重要作用，如塑料農膜、節水灌溉系統等，為農業、林業、畜牧業發展作出了巨大貢獻，然而大量塑料因此殘留在農田、林區和水林中，不斷積累，逐漸形成隔斷層，造成“白色汙染”，影響作物根系對水肥的吸收和作物生長髮育，制約了農業的發展。最新的研究表明，土壤微生物可以通過活性酶高效降解農業殘存塑料，為處理農業廢棄物提供了全新的思路[6,7]。通過對廢物回收過程中的微生物組協同作用的研究，可實現對農業廢棄物的高效處理，低碳環保。

2.5 從全新角度幫助農作物的改良

傳統育種過程中，大面積種植單一作物品種，單純追求產量提高的同時，造成了抗逆性下降、抗病性減弱等問題，很難使高產和抗逆性狀並存。有益微生物則可能從獨立於宿主的角度幫助植物提高抗病抗逆能力，如果與傳統育種方式相結合，就可能從全新的角度加快育種速度，提高農作物的產量和品質。

3 國內外農作物微生物組的研究現狀

近 5 年以來，隨著高通量測序、規模化微生物分離鑑定和微生物組學研究技術的發展，農作物微生物組學已成為國際科研的前沿領域之一。目前已經獲得擬南芥及其近緣種、玉米、大麥、葡萄、萵苣、馬鈴薯、番茄、水稻、甘蔗、豌豆等農作物以及特殊環境植物（如怪柳等）的微生物組群落結構資訊。農作物微生物組主要包括細菌、真菌、卵菌、藻類、原生生物、古生菌以及病毒等，其中細菌主要包括變形菌門、放線菌門、擬桿菌門和厚壁菌門[8-12]。農作物微生物組主要受地理環境、物種型別、基因型等因素的影響[5,13]。目前農作物微生物組分析已經進入到了功能研究階段，即從已知的微生物各類中分離重要種類，研究它們在作物生長髮育過程中的重要性。在此基礎上，該領域已經開始對微生物群落進行人工模擬和體系重建。研究表明，目前可培養64% 的根系以及 47%的葉片細菌群落主體，並能夠在實驗室中模擬自然情況下植物微生物群落的形成及演化過程[14]。該重組體系與測序手段相結合，為研究農作物微生物組在宿主植物營養吸收、抗病抗逆、生長髮育等各項生理過程中的作用鋪平了道路，為微生物組學從描述性研究到功能性研究的過渡打下基礎（圖 2）。

圖2 植物微生物組功能研究的技術路線

作物微生物組的研究已經進入到產業化階段，受到了國際生物農業公司的重點關注。孟山都最近花費數十億美元購買微生物組和生物肥料相關的公司：諾維信控股的 TJ Technology 公司開發了一個名為 QuickRoots的菌劑產品，該產品是在對作物根際微生物組進行規模化分析的基礎上，分離並將 2 種可培養微生物，即解澱粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）和綠木黴菌（Trichoderma virens）進行科學配比與成分優化，以種子包衣的形式推向市場。QuickRoots 產品能夠改善作物在苗期的營養元素供給，目前其系列產品可應用於小麥、玉米、大豆、油菜和牧草等主要農作物。由於田間應用效果非常穩定，以小麥為例其增產量可達 220—250 kg/ha左右。TJ Technology 公司於 2014 年以 3 億美元的市場價格將該技術轉移給了孟山都。僅此一例可見農作物微生物組技術的應用潛力和市場規模。最近，歐盟和美國都啟動了的作物微生物組重點研究專案，加大對作物微生
物組基礎和應用基礎的研究。

4 對提升發展我國農作物微生物組研究的政策建議

農作物微生物組研究發展的戰略目標，是利用微生物組技術減輕現代農業對化肥、農藥和除草劑的嚴重依賴，同時大幅提高作物的產量和品質，實現農業的可持續發展。我國農業面臨人口壓力大、化肥農藥濫用和農業環境汙染嚴重等問題，上述目標對於解決我國農業生產中存在著的重要技術障礙具有顯而易見的現實意義。因此，我們提出 5 點政策建議。

4.1 重視農作物微生物組在現代生命科學研究和技術發展中的先導地位

與微生物組其他領域相比，農作物微生物組研究具有非常明顯的研究特點。首先，經過多年對土壤和作物根系微生物區系開展的微生物區系、生態學和土壤巨集基因組等研究，該領域已經具有較好的研究基礎。其次，由於農業微生物技術在應用環節裡的倫理和產業障礙相對較少，技術應用對社會、經濟的影響顯著，其成果產出和轉化速度非常快，是整個微生物組研究體系中最容易突破和產出實際成果的領域之一，在戰略佈局時應重視該領域研究內容的設定。但目前該領域尚存在研究目的性不強、資料收集分析零散化和多學科交叉研究領域合作不夠充分等問題。在未來微生物組研究的戰略佈局中，需要對研究目標進行進一步凝聚，以解決我國重要作物（如水稻、小麥、棉花、大豆等）生產過程中實際存在著的連作障礙、病害猖獗、化肥農業濫用和地力下降等問題為突破口，組織開展相應的專案研究，打造科學問題在田間、分析解決在實驗室、先進技術造福三農的創新價值鏈。

4.2 從重要農作物入手，重視農作物微生物組資源的收集、保藏和資料庫建設

我國作物品種多樣，農業生態環境多樣化程度較高，情況複雜。以水稻為例，栽培面積從東北到海南共 6個主要稻作區，跨越多個氣候帶，海拔從 0—2 600 m，土壤型別包括紅壤、棕壤、黑土、褐土、鹽鹼土等，產量、品質差異大。這些農田環境中包含著豐富的微生物組資源。因此，應在國家層面建立我國重要作物典型農田生境和作物根際微生物資源的收集、保藏和分析體系，加強微生物資源的基礎調查與科學分析工作，為下一步的功能微生物組學分析提供研究材料。同時，加強中國典型農田生態系統的微生物組大資料分析和資料庫建設工作，為微生物組資源的收集、評價和分離篩選打好資源基礎。

4.3 重視功能微生物組學和植物-微生物組相互作用的研究

在農作物微生物組資源收集和評價的基礎上，功能微生物組學及植物-微生物組相互作用的研究不但是生命科學前沿領域的代表性學科，也是產生基礎研究成果，帶動生物技術發展與應用的關鍵環節。與作物-環境相互作用研究領域不同，作物-微生物的相互作用涉及多種生命活動的過程和它們之間相互影響、相互促進和相互抑制的複雜關係，理解這些互作關係的生物學本質是發展微生物技術的科學保證。在未來的學科佈局中，應進一步重視該領域的人才隊伍建設和專案投入，著重對作物-微生物組相互作用關係中，營養物質、生長調節化合物、訊號分子等物質流和資訊流進行深入分析，理解生物互作過程的分子生物學和生物化學基礎，從而為人工設計或合成“理想微生物組”提供科學依據。

4.4 重視農作物微生物組先進技術的應用和產業化

與孟山都等跨國公司相比，我國農業公司的規模和創新研發實力還存在不少差距。例如，先正達公司（Syngenta）目前的市值已近 400 億美元，每年投入的研發經費近10億美元，接近我國科學技術部或國家自然科學基金委員會每年預算總額的 1/4。與之相比，我國農業科技的龍頭企業之一隆平高科的市值僅約 35 億美元，每年投入的研發經費約 0.8 億元人民幣。在目前這種情況下，我國發展先進農業生物技術仍然採取了以政府投入為主，公益性科研機構與公司良性合作的方式進行。為了鼓勵和促進資源的市場配置，需要在產業政策上支援有創新能力的農業公司加大對微生物組技術的研發投入，逐步改變技術發展由政府主導的發展模式；同時，也應鼓勵實業界與科學界的實質性合作，使農業實際生產問題與微生物組基礎研究問題之間進行良性互動，擴
大研究資助的來源，促進該領域的快速發展。

4.5 培養創新性、多學科、多元化的新型人才

當前，對科學研究的人才也提出了較高要求。研究過程中需要涉及到植物學、微生物學、基因組學、生物資訊學等多方面背景，因此要求人才具有多個學科交叉的知識，同時具有快速學習和接受資訊的能力，並對輕重緩急有著自己的態度和分辨，才能帶領整個學科昂首向前。

致謝 感謝中科院遺傳與發育生物學所劉永鑫、姜婷參與本文的資料整理工作。

作者簡介

白 洋

中科院遺傳與發育生物學所研究員、博士生導師。2005 年畢業於武漢大學，2007 年獲得武漢大學植物發育生物學碩士學位，2010 年在德國科隆大學獲得植物發育生物學博士學位，2011—2015 年博士後期間在德國馬克斯普朗克植物育種研究所進行植物根系微生物組學的研究。2016 年 5月至今，任中科院遺傳與發育生物學所研究員。2017年入選中組部“青年千人計劃”。目前主要研究根系微生物組在植物抗病抗逆、營養高效等過程中的功能。

錢 韋

中科院微生物所研究員，博士生導師，植物基因組學國家重點實驗室副主任。1994年畢業於雲南大學生物系，1997年獲雲南大學生態學碩士學位，2000年獲中科院植物所植物學博士學位，2000—2003年在中科院微生物所從事博士後研究。2003年至今，中科院微生物所助理研究員、副研究員、研究員。主要從事植物病原細菌致病分子機制
的研究。

參考文獻

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